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反刍动物瘤胃真菌在饲料开发上的应用

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反刍动物瘤胃真菌在饲料开发上的应用

作者：佚名文章来源：中国牛羊网点击数：更新时间：2007-9-3

文章摘要：目前，很多酶制剂已广泛地用于提高猪、禽类等单胃动物的生产水平，但在反刍动物中的使用效果却并不理想，国内外学者研究认为，原因可能在于反刍动物自身微生物区系产生的酶有着良好作用，远比常规添加的单一酶制剂和人为组合的复合酶制剂效果好；另外，由于瘤胃微生物产生大量蛋白酶和多糖酶，使得外源......

　　目前，很多酶制剂已广泛地用于提高猪、禽类等单胃动物的生产水平，但在反刍动物中的使用效果却并不理想，国内外学者研究认为，原因可能在于反刍动物自身微生物区系产生的酶有着良好作用，远比常规添加的单一酶制剂和人为组合的复合酶制剂效果好；另外，由于瘤胃微生物产生大量蛋白酶和多糖酶，使得外源酶很难在瘤胃中保持稳定。鉴于此，学者们开始推测：如果将反刍动物瘤胃微生物产生的酶用在单胃动物生产上，效果也许比现用酶制剂更好。1977年，Orpin首次报道瘤胃真菌对植物细胞壁具有降解作用，之后的许多研究
　　表明，瘤胃真菌优先作用于植物厚壁组织和维管束组织，并能分泌一系列降解植物纤维及细胞壁中可溶性和结构性碳水化合物的高活性复合酶，在饲料，特别是大颗粒、大片段植物纤维上显示很强的降解能力。这无疑使人们注意到瘤胃真菌在开发新型饲料以及提高单胃动物饲料利用率、饲料报酬上的潜力。本文即在已有研究基础上，简述瘤胃真菌降解纤维作用，展望其在饲料开发上的应用前景。
1降解纤维作用
　　众所周知，只有反刍动物能有效地利用世界上大量的纤维性植物，纤维分解菌是反刍动物能够依靠低劣粗饲料生存的基础。20世纪80年代初，Bauchop利用显微镜技术研究指出，瘤胃真菌是瘤日微生物中一类功能菌，其广泛附着在植物组织上，绝大部分为纤维分解菌，已有报道的瘤胃真菌分属于5个属：Neocallimastix、Caecomvces、Piro-myces、Orpinomyces和Anaeromyces，这些真菌皆有溶解纤维的特性，并且都具有降解植物细胞壁中结构性碳水化合物的能力。

1．1 物理降解作用
　　通过超微结构观察，可以了解瘤胃真菌穿透植物细胞壁的过程。真菌游离孢子通过对破损的植物组织释放出的可溶性碳水化合物的趋向性，定位在新消化的植物片段上，然后以一种变形的方式在植物组织上运动，附着、集聚在胞腔、破损的表面及植物碎片的切口端，并穿透基质进入内部，进而产生假根式鞭毛结构深入到植物细胞中，从完善的碳水化合物中释出多糖。
　　瘤胃细菌虽也可部分降解含木质素的组织(如叶片厚壁)，但真菌以其丰富的菌根体系能优先附着在木质化组织上，很大程度或完全利用这些组织，并可部分降解一些细菌不能降解的组织，如叶柄木质部和厚壁组织边缘。真菌附着后，尽管仍剩有大量木质化组织，却有细胞壁变形、组织变软和疏松的现象，可见真菌可减弱结构性屏障能力，使植物碎片抗张强度降低，从而大大增加瘤胃在植物上的栖居部位，使细菌消化能力得以提高，因此，虽然细菌是瘤胃内主要分解纤维的微生物，但真菌却是首先深入到植物纤维组织中的微生物，之后细
菌发酵降解纤维才得以进行。
　　尽管已观察发现瘤胃真菌优先附着在木质化厚壁和维管束组织上，但它不能利用木质素。瘤胃真菌能溶解植物碎片干重的很大一部分，体外研究表明，4天内小麦秸秆碎片的于重丢失40％-45％，约56％的纤维素和半纤维素被消化，同时有16％的木质素丢失。但Akin和Benner指出，木质素是由于溶解作用而发生损失。另有研究指出，瘤胃真菌能产生酯酶，断开化学键，使阿魏酸和香豆酸从木质化细胞壁中释放出来，这也许是使瘤胃真菌能附着和刺穿木质化组织的原卧”。
1．2 化学降解作用
　　人们发现瘤胃真菌能产生一系列降解纤维素的酶，包括纤维素酶、半纤维素酶(主要是木聚糖降解酶)、果胶酶、酯酶等13种酶，这些酶可以快速降解植物细胞壁中抗性最强的多聚体组分。已分离的5个屑真菌所产生的纤维素酶和木聚糖酶是迄今所记载的活力最高的纤维水解酶类。现对这两种酶简单介绍如下。
1．2．1 纤维素酶
　　1850年，Mitcherlich观察到微生物分解纤维素现象，1945年，在天然纤维素中发现能降解纤维素的纤维素酶之后，人们开始关注瘤胃微生物较强的降解纤维素能力。纤维素酶主要由一些能溶解植物组织中的角质层和结晶纤维素酶复合物构成，是迄今在瘤胃有机物中发现的惟一的专门消化胞外纤维素的酶，该酶产生于真菌的增殖阶段及游动孢子，并通过扩散作用进入细胞外液培养基中。
　　纤维素酶目前分为三种类型：①EG(内切纤维素酶，又称Cx酶、内切型葡聚糖酶)；②CBH(外切纤维素酶，又称Cl酶、外切型葡聚糖酶)；③CB(ß—葡萄糖苷酶，又称纤维二糖酶)。纤维素的水解主要通过多纤维素酶复合体结构来实现，该复合体主要由关键酶Cx酶和Cl酶通过非共价键形成有组织的复合物。一般认为，Cl酶主要作用于天然的晶体纤维，能从葡聚糖链的非还原端进行水解，主要产物为纤维二糖；而cx酶是水解酶，作用于Cl酶活化后的纤维素，不能分解晶体纤维素，但能以随机方式内切纤维素聚合体，产生纤维糊精、纤维二糖及葡萄糖；这两种酶的作用是相互协同互补的，而复合体中还存在e—葡萄糖苷酶，有效防止了纤维二糖的产物抑制效应。
1．2．2木聚糖酶
　　瘤胃真菌能降解植物纤维组织，表明其可产生半纤维素的必需酶。Mountfortt 2 瘤胃真菌在饲料开发上的应用前景
　　瘤胃真菌产生的纤维素酶和木聚糖酶活性比瘤胃主要纤维素分解细菌产生的酶活性高5倍，比原虫和目前工业上常用的产纤维素木酶菌Trichodermareesel菌株C-30等工业用产酶的微生物分泌的酶活性都高。这些高活性的酶活性稳定，可以利用的底物广泛，且都是胞外分泌，因此瘤胃真菌在秸秆处理以及新型饲料开发上具有广阔的应用前景。
2．1 处理秸秆
　　利用瘤胃微生物或其产生的纤维素酶将小麦秸秆的纤维素转化为单糖，可用于生产容易被动物吸收利用、营养价值高的新型饲料、单细胞蛋白等，因此采用瘤胃真菌处理秸秆不乏为一种新的应用秸秆的途径。瘤胃真菌细胞壁中的几丁质组分具有抗瘤胃中蛋白酶降解的能力，但其却能被小肠内蛋白降解。同时，与其他真菌相比，瘤胃真菌蛋白除具有较高的谷氨酸、天冬氨酸及丙氨酸外，其所含的缬氨酸、异亮氨酸、精氨酸及组氨酸等必需氨基酸显著高于其他真菌。因此采用瘤胃真菌处理秸秆可增加秸秆中可溶性碳水化合物，提高家畜对秸秆的利用

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