文章摘要：摘要：本文主要综述了厦门大学近１０年来在青蟹幼体摄食、幼体消化生理生化、能量代谢、蛋白质氨基酸、脂类脂肪酸、磷脂、胆固醇等和碳水化合物等的营养需求，以及幼体饵料营养强化等方面的最新研究成果。此外，对今后青蟹幼体营养生理研究和饵料营养强化提出了若干建议。关键词：锯缘青蟹幼体；营养需求；营养生理；饵料营养强化中图分类号：文献标示码；文章编号：锯缘青蟹Ｓｃｙｌｌａｓｅｒｒａｔａ（Ｆｏｒｓｋａｌ）......
－７０％比卤虫无节幼体的４７％左右高，而幼体的特殊代谢动力作用ＳＤＡ随着饵料中蛋白含量的升高而增大，青蟹Ｚ１→Ｚ５的Ｏ／Ｎ呼吸和氨氮排泄原子比是９－２５Ｍ的Ｏ／Ｎ是１９－３３说明脂肪作为代谢供能物质的比例随幼体发育而增加。到Ｚ２和Ｍ幼体需要大量摄取能量，因此有必要在饵料中适当添加一定量的脂肪。肝胰腺担负着消化酶的合成和分泌以及营养物质吸收的功能。通过跟踪消化和代谢方面的酶活性及其同工酶谱的变化情况，可以获得比较合理的投饵方案，以及了解养殖对象食性的转变情况。
2.3 幼体消化系统发育与摄食关系
不同发育期的幼体所需饵料种类和摄食量不同，幼体消化系统的发育程度也有与之相适应的变化。因此幼体消化系统的研究，对人工育苗合理投饵有重要意义。青蟹幼体消化道由前、中和后肠组成。前肠由食道和胃组成，胃分贲门和幽门两部分。贲门胃中的胃磨结构有一个发育过程，在Ｚ３－Ｚ４胃磨尚未发育，只是雏形；在Ｚ３－Ｚ４胃磨中出现了中齿和侧齿；到Ｚ５胃磨中中侧齿明显并构成了研磨结构；到了大眼幼体，胃磨发育更加完善，中侧齿更尖锐，附属齿也更加锋利；到第一期仔蟹胃磨的中齿特化为角质化的垫状磨面，且明显增大，侧齿和附属齿更加锋利；可见胃磨结构是随着幼体发育而逐渐复杂和完善的，它的研磨功能也是逐渐完善的。幽门胃中的腺滤器ｇｌａｎｄ ｆｉｌｔｅｒ也是消化系统中的一个很重要的器官，它是由幽门胃的腹壁在两边加厚而形成的两个壶腹囊。它的功能是筛选食物颗粒，适当小的食物颗粒才能通过腺滤器进入中肠中去消化，太大的颗粒不能通过腺滤器，则返回贲门胃再进行磨碎。腺滤器的结构也是随幼体的发育，其复杂性逐渐增加，功能逐渐完善。肝胰腺是消化系统中的最主要器官，它担负着消化酶的合成和分泌以及随后对营养物质的吸收，而且也影响排泄、无机物质的贮藏及脂类和糖类的代谢，其部分功能是受神经内分泌控制的。肝胰腺细胞可以分为四种类型。即：吸收细胞Ｒ——细胞，纤维细胞Ｆ——细胞，胚细胞Ｅ——细胞和分泌细胞（Ｂ——细胞。根据上皮细胞的分布情况，每条肝胰腺管可以分为３个区域，即：远端、中段和近端。远端主要由Ｅ——细胞组成，中段主要由Ｆ——细胞和Ｒ——细胞组成；近端主要是由Ｂ——细胞和Ｒ——细胞组成。不同类型的细胞具有不同的功能。Ｅ——细胞能进行有丝分裂形成Ｒ——细胞和Ｆ——细胞；Ｒ——细胞吸收和贮藏营养物质。偶尔在Ｒ－细胞中可以看到钙质体，钙质体是甲壳动物肝胰腺中钙的一种贮藏形式，其贮藏量的多少与蜕壳周期有关；Ｆ——细胞合成消化酶并以酶原颗粒的形式出现；Ｂ——细胞具有胞内消化的作用，在早期的Ｂ——细胞中有脂滴存在，说明Ｂ——细胞可能有贮藏脂类物质的能力。随着幼体发育，肝胰腺管的数目和长度逐渐增加和增长，也说明它的功能是逐渐完善的。青蟹幼体的中肠上皮细胞从Ｚ３开始发生分化，出现有液泡，在整个潘状幼体期间Ｚ３和Ｚ５液泡的数量最多，说明这两期 状幼体中肠的代谢活动最活跃。在不同的饵料密度下，发现 状幼体的最高日摄食量也分别出现在Ｚ３和Ｚ５说明幼体中肠上皮的液泡增多，的确反映了幼体代谢吸收活动较强的特点。在大眼幼体和仔蟹，中肠上皮所含液泡的数量不但多，而且也比较大，说明它们的代谢和吸收的功能更完善。
2.4幼体消化酶与代谢酶的变化
青蟹幼体以肉食性为主，蛋白酶的地位显得特别重要Ｚ１－Ｚ２蛋白酶比活力提高近１倍，达最大值；Ｚ３Ｚ５迅速下降：Ｚ５和Ｍ维持较低的活力，蛋白酶低活力恰与其高死亡率相一致，是否可以利用生物饵料对幼体蛋白酶活力有诱导作用的特点，采用饵料中添加蛋白酶的措施，值得进一步研究。幼体的淀粉酶和纤维素酶均有活力，而且淀粉酶活力在刚孵化时就很高。Ｚ５和Ｍ的４种消化酶蛋白酶、淀粉酶、纤维酶和脂肪酶比活力均表现出昼夜节律，初步认为，幼体消化酶比活力的昼夜节律主要受发育期和蜕皮周期的影响。消化酶的比活力直接影响幼体的物质和能量代谢。铜、锌和隔等对青蟹仔蟹的代谢酶活力有显著影响，在次致死浓度下，低浓度铜、锌和隔提高仔蟹的肝胰腺、鳃、肌肉中的代谢酶活力，而高浓度下，酶活力则受到抑制，表明不利环境因子对代谢酶活力的影响，最终将影响幼体的物质和能量代谢。
３、幼体的营养需求研究
青蟹 状幼体阶段的营养状况影响Ｚ５到大眼幼体（Ｍ）蜕皮变态和大眼幼体的存活，大眼幼体的营养又影响其蜕皮变态为仔蟹的变态率及变态存活率。因此，研究青蟹幼体各阶段的营养需求对于幼体培育的饵料筛选、搭配与投喂极为重要。本实验室通过分析各期 状幼体和大眼幼体的蛋白质、脂类、碳水化合物含量、脂类组成和氨基酸组成，研究了青蟹幼体的营养需求。现概述如下：
3.1蛋白质及氨基酸的营养需求
蛋白质是构成生物体细胞原生质的主要成分，并且在细胞结构和功能中起着重要的生理作用，它占据生物体最大的比例。生化分析表明，蛋白质是青蟹幼体在整个发育过程中组成幼体的主要有机成分，随着幼体从Ｚ１→Ｚ５，其蛋白含量逐渐地增加，从Ｚ１的３２．５０％增至Ｚ５的４３．９２％，其中从Ｚ２→Ｚ３期的蛋白质增幅最大，而当幼体发育变态为Ｍ后，其蛋白含量却略有下降，为４１．１３％。翁幼竹研究表明，青蟹各期幼体之间的氨基酸组成差异不显著，基本趋于一致；而 状幼体总氨基酸含量则随着其发育而逐渐增加，变态后减少。其中必需氨基酸，以赖氨酸Ｌｙｓ含量增幅最大，亮氨酸ｂｕ的比例最高：在非必需氨基酸中，含量增幅最大的是谷氨酸Ｇ１ｕ，占比例最高的也是谷氨酸，比例最低的则是半胱氨酸；幼体需要较高水平的蛋氨酸Ｍｅｔ和亮氨酸，且后期幼体对组氨酸需求有所减少。氨基酸组成和含量，各期幼体之间均没有显著差异，表明氨基酸作为机体的重要成分，能够保持在体内的恒定，并维持其正常功能，但却没有发现青蟹幼体氨基酸的组成和含量与其存活率有直接的关系。
3.2脂类及脂肪酸的营养需求
脂类在海洋无脊椎动物的幼体发育过程中具有重要生理功能，中性脂主要作为动物的能源和碳源，极性脂则是细胞不可缺少的结构物质。特别是甲壳动物幼体，在蜕皮及变态的关键时期，脂类含量及其组成发生显著的变化，因此，脂类研究特别受到重视。研究表明，虾蟹幼体的脂类含量及组成与摄食条件密切相关，可将脂类组成作为幼体生理状态的指标。此外，研究了青蟹不同发育阶段肝胰腺中的酯酶的同工酶发现，酯酶的电泳表现型很稳定，说明类脂代谢机制相对稳定。生化分析发现，随着青蟹幼体从Ｚ１→Ｚ５，幼体脂类含量呈逐渐增加的趋势，从Ｚ１的１２．１８％增至上一页 [1] [2] [3] [4] [5] 下一页
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